Строение гаметофита печеночных мхов. Класс Печеночные мхи – Hepaticopsida. Декоративные свойства Monosolenium tenerum, Pellia



Monosolenium tenerum, Pellia

Monosolenium tenerum, Pellia, Параметры содержания

  • Температура содержания: 5-29°C
  • Параметры воды (pH): 5 – 8
  • Жесткость воды: 1-10 kH
  • Освещение: от очень слабого до очень сильного
  • Крепление: не крепится к субстрату
  • Скорость роста: средняя
  • Хорошо смотрится на заднем плане.
  • Условия содержания: простые
  • Среда обитания Monosolenium tenerum, Pellia

    В природе встречается чрезвычайно редко и только на территории: Индии, Таиланда, Тайваня, Китая, Японии, Южной и Юго-Восточной Азии.

    Условия содержания растения не требуют никаких особенностей. С условием благоприятной среды, растет очень быстро. Может размножаться в мягкой и жесткой воде, на солнце и в тени. Когда же пеллия находится в неблагоприятной среде, она теряет свой первоначальный вид - ветви стают длиннее, вилки сужаются. Если прикрепления под водой неустойчивы, растение может всплыть на поверхность. Так же им не присуще укореняться в почве.

    Внешний вид Моносолениум или Пеллия

    Моносолениум – это печеночный мох, некоторые части которого напоминают листья, известные в узких кругах под названием слоевище. Части растения подобные ветвям, сформированы в густые заросли.

    Широкое среднее ребро обеспечивает узнаваемость мха. Такое семейство моносолениевых обладают полупрозрачными разветвленными вегетативными составляющими. Встречается в темно-зеленых оттенках и даже в светло-оливковых. По своей структуре растение не отличается от зеленых листьев 1-2 см, с вилками до 1.5 см. Цвет светло-зеленых маслин, обязательно привлечет ваше внимание к моносолениуму. Если присмотреться, окажется, что его листья плоские, разветвленные через 1-2см, образуют роскошную колонию. Снизу расположены ризоиды, благодаря ним растение прикрепляется к камням. Так как пеллия тяжелее воды, её расположение на дне формирует эффектные подушки. Размножение происходит благодаря сводкам, а споры образуются у растений, находящихся на земле. Пеллия имеет много общего с риччией, только крупнее её. Частенько Monosolenium tenerum путают с Lomariopsis lineate, mjss Monosolenium tenerum отличается наличием центральной явно выраженной жилки, и более округлыми формами слоевище.

    Условия содержания Моносолениум или Пеллия в аквариуме
    (лат Monosolenium tenerum, Pellia)

    Находясь в аквариумах, к моносолениуму должно поступать достаточно света и углекислого газа, поддерживаться умеренная температура (от 5 до 29°С) и уровень фосфатов, тем не менее фосфатами увлекаться не стоит, желательно поддерживать соотношение нитрат-фосфат 15 к 1. И первую неделю после посадке воздержитесь от подкормок. Учтите, что как бы быстро мох не рос, со всеми растворёнными в воде фосфатами он не справится, что приведёт к появлению не желательных водорослей. Для биологического равновесия в аквариуме должны присутствовать и другие быстрорастущие растения.

    Ни в коем случае не помещайте сюда растительноядных рыб. В аквариуме так же не должно быть больших рыб, они могут сломать или повредить Monosolenium, а вот мелкие рыбки будут плавать вокруг него, в результате растение будет передвигаться и со временем разрастется по всему аквариуму.

    Первая посадка очень сложное дело, потому что растение хрупкое и с легкостью разваливается при транспортировке. Поэтому, вначале оно прикрепляется к камню либо коряге при помощи рыбацкой сетки, и только тогда осуществляется его перевозка. Безопаснее будет расположить колонию так, чтобы талом печеночника переплетался со стеблом других растений. Проделанная работа заслужит звания ювелирной точности.

    Декоративные свойства Monosolenium tenerum, Pellia

    Мох не имеет ризоидов, к субстрату соответственно не прикрепляется. Monosolenium tenerum, Pellia имеет свойство терять отдельные кусочки слоевища, которые разрастаются небольшими колониями в виде небольших полусферических подушек. Такие колонии свободно передвигаются по дну, но выглядят очень декоративно. Мох моносолениум выращивают во влажном террариуме или в пластмассовых плошках на подоконнике окна. В качестве украшений пеллия используется на передних или задних планах террас. Пеллия требовательна к яркому свету, но и в полутени не гибнет, только притупляется рост, а талом становится тоньше. В результате колония становится не такой декоративной, редеет структура и разломать её будет легче. При интенсивном свете и достаточном СО2 она еще долго будет радовать вас своей красотой. Услуги по землеустройству с выездом от компании СВЗК.

    Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.

    В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.

    Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.

    Отдел делится на три класса : Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

    Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida)

    Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha ) (рис 11. 1).

    Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6 – вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).

    Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище (таллом), дихотомически разветвленное на широкие лопастные пластинки с дорсовентральной (спинно-брюшной) симметрией. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, внутри имеются ассимиляционная ткань и клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами . На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках» образуются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.

    Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.

    Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии . На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.

    После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.

    Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).

    Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.

    Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.

    Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae ). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

    Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune ), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.

    Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).

    Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А – цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).

    Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.

    Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.

    Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae )

    К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum ) (рис. 11. 3).

    Рис 11. 3. Сфагнум : 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон (ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа (хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.

    Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.

    Мох Моносолениум (Мох Печеночный) (Monosolenium tenerum)

    Синонимы: моносолениум, пеллия, monosolenium tenerum.
    Семейство: Моносолениум (Monoseleniaceae).

    Размер

    S - до 5 см, M - до 10 см.

    Ареал обитания

    Имеет широкий ареал распространения в стоячих, а также медленно текущих водах Евразии, Америки, Новой Зеландии, Африки. Встречается в умеренной зоне нашей стране.

    Описание

    Monosolenium tenerum - чрезвычайно редкое растение в природе, однако, в аквариумах этот мох встречается достаточно часто.
    Печеночный мох, фактически не имеет листьев, он очень похож на увеличенную в десятки раз риччию. Monosolenium tenerum образует структуру, похожую на зеленые листья шириной почти 1 см, с вилками по 1-1.5 см. Растение имеет ризоиды, которыми не очень плотно крепится к корягам.

    Это растение тяжелее воды, и поэтому всегда остается на дне, оно не требовательно к условиям содержания, и как только начнет расти, то распространится по всему аквариуму, формируя на дне очень привлекательные зеленые подушки. Однако, растение весьма хрупкое, и легко разваливается во время транспортировки, поэтому первоначальная посадка в аквариум - дело не из самых простых. Чтобы облегчить эту задачу, нужно прикрепить растение к камню или коряге при помощи рыбацкой лески, или рассеять между другими растениями, например Eleocharis, тогда оно не будет растаскиваться по аквариуму рыбами или разлетаться из-за сильного течения.
    В аквариуме Monosolenium tenerum образует структуру, похожую на зеленые листья шириной почти 1 см, с вилками по 1-1.5 см. Выглядит это очень привлекательно, цвет напоминает светлые зеленые маслины. Растение процветает в широком температурном диапазоне, от 5 до 30 °C. Может расти как в тени, так и на ярком свету, в жесткой и в мягкой воде. Если же оно растет при менее благоприятных условиях, то развивает более длинную структуру (2-3 см), с узкими вилками (3-5 мм), и выглядит менее декоративно.
    На нижней стороне структуры образуются ризоиды, при помощи которых растение крепится к камням или корягам, но если оно растет под водой, то не очень крепко. При идеальных условиях в аквариуме, сильном освещении с добавкой CO2, образуется множество пузырьков кислорода, поэтому если растение не закреплено, то оно может всплыть к поверхности.
    Monosolenium tenerum можно выращивать во влажном террариуме или в маленьких пластмассовых плошках на подоконнике окна. В природе подводная форма еще не была найдена, но это вероятно только вопрос времени. Monosolenium tenerum не поедается рыбами, но может распространятся ими по аквариуму. Можно использоваться как растение переднего плана или на заднем плане, в качестве крашения террас.

    Размножение

    Размножение - отлетевшими частями растения.

    До последнего времени распространение печеночных мхов в аквариумистике было фактически ограничено одним видом - всеми известной риччией (Riccia fluitans ). Однако, в 90-х годах XX века в Европу была завезена редкая азиатская гостья, известная под не совсем точным, но распространенным названием "пеллия". Этот уникальный печеночник, с названием которого, как это часто случается, происходила большая путаница, на самом деле относится к монотипическому роду Monosolenium , и правильно называется Monosolenium tenerum Griffith, но в каталогах некоторых европейских и азиатских фирм, а также в несколько устаревшей справочной литературе он чаще упоминается под синонимическим названием Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort, а некоторые источники относят это удивительное растение к роду Pallavicinia .


    При размещении колонии пеллии в аквариуме
    следует позаботиться о том, чтобы она не
    "пустилась в плавание" по аквариуму.
    Один из вариантов - прикрепление
    печеночника с помощью длинностебельных
    и иных растений






    Надводная форма Monosolenium tenerum
    имеет более короткие, плотные "листики"
    оливкового цвета, с укороченным расстоянием
    между разветвлениями

    Monosolenium tenerum - чрезвычайно редко встречающийся в природе обитатель влажных болотистых почв южного Китая и Таиланда. Имеются сведения о нахождении единичных экземпляров этого мха в северной Индии, а также в Японии и на Тайване. Как и другие печеночники, Monosolenium - очень древнее растение, оставшееся с тех времен, когда мхи и папоротники составляли основную массу фотосинтезирующих растений Земли. В природе, даже в подтвержденных ареалах, пеллия встречается очень редко, в виде отдельных колоний подушкообразной формы. Достоверных сведений о нахождении в природе подводной формы пеллии не существует, однако судя по той легкости, с которой околоводные природные экземпляры переходят в подводные условия содержания, находка Monosolenium в подводной форме в природных водоемах - лишь вопрос времени. Вряд ли чисто надземное болотное растение столь безболезненно, охотно и сколь угодно долго безо всякого вреда для себя жило бы в аквариуме в полностью погруженном состоянии.

    Monosolenium намного крупнее своей ближайшей родственницы - риччии, имеет плоский, листовидный, вильчато-разветвленный талом листообразной формы. "Листики" пеллии плоские, шириной до 7-9 мм (иногда и больше), множественно разветвляясь через каждые 1,5-2 см, образуют очень красивую колонию в виде полусферы или подушки. Поскольку, в отличие от риччии, пеллия тяжелее воды, колония располагается на дне, что еще более усиливает привлекательность этого необычайного растения для аквариумных дизайнеров. Однако, создание композиции на основе Monosolenium - задача не из простых. Дело в том, что талом печеночника очень хрупок, легко разламывается на мелкие фрагменты, не любит быстрого течения и взвешенных в воде частиц мути. Кроме того, пеллия, как и риччия, почти не имеет ризоидов или иных органов прикрепления, которые позволяли бы колонии "цепляться" за субстрат, поэтому для прикрепления колонии Monosolenium к коряге, камню, или для закрепления ее на грунте придется использовать лески, нити, и иные дополнительные приспособления, либо располагать колонию так, чтобы талом печеночника переплетался со стеблями длинностебельных растений, удерживающих нежную "подушку" на месте. В общем, это растение - не для начинающих оформителей, поскольку работа по его первоначальному размещению и "приживлению" в аквариуме смело может быть названа ювелирной. Зато результат - с лихвой окупает усилия! Хорошо разросшаяся колония пеллии - это ни с чем не сравнимая красота!

    При посадке в аквариум с пеллией рыб, необходимо учитывать нежность и ломкость растения. Соответственно, присутствие в аквариуме с ней лорикарид (за исключением мелких отоцинклюсов) исключается, не должно быть и слишком крупных рыб, способных сломать или повредить Monosolenium . Разумеется, не следует сажать в такой аквариум никого из растительноядных рыб, повреждающих длинностебельные и другие мягкие растения.

    Monosolenium требует для хорошей жизни довольно яркого освещения. Однако, и в полутени пеллия не гибнет и не болеет, а только замедляет рост, ее талом становится более тонким (3-4 мм), а расстояния между разветвлениями увеличиваются до 2-2,5 см. Такая колония постепенно становится менее декоративной, образуя более "рыхлую" структуру и легче разламываясь. Температурный диапазон для этого печеночника весьма широк. Он прекрасно переносит очень теплую воду - +30, и даже +32 градуса, ничуть не страдая от жары (особенно при интенсивном освещении), но столь же легко справляется и с переохлаждением, не погибая при +10 и даже перенося кратковременные холода до +5 градусов.

    В идеальных условиях, при интенсивном освещении и достаточном количестве СО 2 , колония Monosolenium покрывается множеством мельчайших пузырьков кислорода, и, из-за отсутствия у нее органов прикрепления, может всплыть к поверхности. Соответственно, при оформлении аквариума следует озаботиться надежностью крепления колонии пеллии к субстрату или ко дну. Разумеется, Monosolenium можно содержать и во влажной оранжерее, на воздухе. При таком содержании талом пеллии приобретает не салатовый, как под водой, а нежно-оливковый цвет, "листики" становятся более плотными, менее ломкими, а расстояния между разветвлениями уменьшаются до 8-10 мм и становятся практически равны ширине "листиков". Однако, необходимости периодически переводить в палюдариумные условия для "отдыха" (как того требуют некоторые другие болотные растения) для пеллии нет, она не "устает" от постоянного содержания под водой, и "отдыхать" ей не от чего.

    К сожалению, в Россию Monosolenium tenerum до сих пор не завозился, и нашим аквариумистам-любителям это растение совершенно неизвестно. А зря! Ибо необычная форма и чрезвычайно эстетичный вид этого печеночника дает богатую почву для фантазии аквариумиста-дизайнера.

    Литература:
    1. "Aqua-Planta" № 3, 2003.
    2. Claus Christensen, AGA, June 2005
    3. Rob Gradstein "Rare liverwort turns up as aquarium plant: request for information" - "The Bryological Times" № 108, p. 9, January 2003.

    Название печеночные мхи, или печеночники возникло еще в IХ веке по форме таллома, напоминающего очертаниями печень. Печеночники – мелкие растения. Однако характеризуются чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и внутреннего строения. Талломы могут быть пластинчатыми (слоевищными), нарастающие апикальной меристемой (рис. 3). У большинства видов класса талломы листостебельные. В большинстве случаев характерно дорзовенральное симметрия: верхняя (дорзальная, или спинная) и нижняя (вентральная, или брюшная) поверхности имеют различное строение. На нижней стороне располагаются ризоиды и однослойные выросты таллома – брюшные чешуйки, или амфигастрии. От листьев (филлидиев) они отличаются размерами, формой и характером развития. Нередко отсутствуют. Ризоиды только одноклеточные, разнообразного строения (простые, язычковые, иногда разветвленные). Листья разнообразной формы, часто разделены на лопасти, обычно без жилки и однослойные. Листорасположение двухстороннее, очередное и реже супротивное.

    В клетках таллома и листьев имеются характерные масляные тельца от одного, нескольких, или до полусотни. Количество их для каждого вида более или менее постоянно.

    У печеночных мхов широко распространено вегетативное размножение как частями тела, так и специализированными органами: выводковыми почками, выводковыми тельцами, придаточными побегами, ломкими листьями, клубеньками и другими приспособлениями.

    Гаметангии могут располагаться на особых выростах таллома (подставках), либо на самих талломах.

    Диплоидный спорофит печеночных мхов состоит обычно из коробочки, ножки и гаустории. Спорогон без хлоропластов, колонки и устьиц. Коробочка функционально является спорангием. Ножка споргона от 1 мм до 10 см, реже отсутствует. При созревании спор ножка обычно вытягивается за счет внезапного удлинения клеток. Спорогон наносится наружу из защитных покровов, рассевая споры. Важную функцию разрыхления спор выполняют элатеры (пружинки), формирующиеся у большинства видов. Они могут быть диффузно расположенными в спорангии или собранными в пучок (элатофор). Обладая гигроскопичностью, они могут раскручиваться или закручиваться, разрыхляя споровую массу. Активный выброс спорогона способствует распространению спор. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких слоев клеток (до восьми), не имеет механизмов для активного выбрасывания спор, однако способы ее открывания разнообразны.

    Из спор у большинства видов образуется недолговечная протонема. Она слабо развита и представлена чаще короткой нитью или пластинкой. У всех исследованных видов печеночных мхов обнаружена микориза, отсутствующая у листостебельных.

    Распространены печеночники почти по всей Земле – от тропиков до полярных областей. Однако большинство видов приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам. Будучи чаще эпифитами или эпифиллами они чехлом покрывают стволы и ветви деревьев, поселяются на листьях. Часто образуют сплошной напочвенный ковер, поскольку сильно ветвятся. В областях с умеренным и холодным климатом они немногочисленны. Преимущественно это наземные растения, обитающие на сырых, влажных грунтах, в тенистых лесах, реже – на сухих местообитаниях. Наиболее достоверные ископаемые находки печеночников известны с верхнего карбона, наиболее ранние дотируются девонским периодом.

    В современной флоре насчитывается 8 500 видов печеночных мхов, объединенных в 280–300 родов. Класс подразделяется на 2 подкласса, 7 порядков и около 70 семейств.

    В Беларуси около 85 видов из 43 родов, 26 семейств. Наиболее известные маршанция, риччия, блазия, пеллия, риччиокарп, порелла. Растут преимущественно во влажных и заболоченных лесах (особенно ельниках), на почве, коре деревьев, гнилой древесине, камнях, на поверхности или в толще виды; можно встретить на огородах и полях.