Структурная организация и функции соединительной ткани. Различные типы соединительной ткани. Различные особенности материи

Соединительная ткань образуется в процессе эмбрионального развития из мезенхимы. Она выполняет в организме целый ряд важных функций: - Опорно-механическую - связана с тем, что соединительная ткань является опорным каркасом всего тела (скелет) и большинства органов;
- Трофическую (метаболическую) - определяется тем, что соединительная ткань повсюду сопровождает кровеносные сосуды (вплоть до самых маленьких) и является посредником в осуществлении процессов обмена между кровью и другими тканями органов.
- Защитную - зависит от наличия в соединительной ткани фагоцитов, которые активно участвуют в иммунных реакциях.
- Репаративным (пластическую) - проявляется активным участием соединительной ткани в процессах регенерации (восстановления целостности тканей и органов после повреждения или болезни).
Соединительная ткань составляет более половины массы тела, причем степень ее развития в процессе эволюции позвоночных постепенно растет. По мнению акад. А. А. Богомольца; соединительная ткань образует единую систему, что имеет огромное распространение и характеризуется быстрым размножением и миграцией клеток в нужную часть организма, их взаимодействием, активным участием в явлениях регенерации и иммунных реакциях.
Особенность строения соединительной ткани - наличие в ней вместе с клетками очень развитой межклеточного вещества (аморфного вещества и волокон). На основе строения межклеточного вещества можно выделить главные типы соединительной ткани:

Кровь и лимфа

Ретикулярная соединительная ткань

Волокнистая соединительная ткань

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на 1) волокнистую, включающую рыхлую и плотную, которая подразделяется на оформленную и неоформленную 2) ткани со специальными свойствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).

В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной - мало клеток и основного межклеточного вещества и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности рыхлая соединительная ткань в большей степени выполняет трофическую функцию и в меньшей - опорно-механическую, плотная соединительная ткань в большей степени выполняет опорно-механическую функцию.

ОБЩИЕ ФУНКЦИИ соединительной ткани :

1. трофическая;
2. функция механической защиты (кости черепа)
3. опорно-механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апоневрозы)
4. формообразующая функция (склера глаза придает глазу определенную форму)
5. защитная функция (фагоцитоз и иммунологическая защита);
6. пластическая функция (способность адаптироваться к новым условиям внешней среды, участие в заживлении ран);
7. участие в поддержании гомеостаза организма.

РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus connectivus collagenosus laxus) включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и волокон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными мембранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфатичаские сосуды, образует строму органов.

КЛЕТКИ :

q фибробласты,

q макрофаги,

q плазмоциты,

q тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),

q адипоциты (жировые клетки)

q пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),

q адвентициальные клетки,

q ретикулярные клетки

q лейкоциты крови.

Таким образом, в состав соединительной ткани входят несколько дифферонов клеток.

ДИФФЕРОН ФИБРОБЛАСТОВ : стволовая клетка, полустволовая, клетка предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фиброциты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. РАЗВИВАЮТСЯ фибробласты в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде - из стволовых и адвентициальных клеток.

МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ имеют удлиненную форму, длиной около 25 мкм, содержат мало отростков, цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. ФУНКЦИЯ заключается в способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.

ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цитоплазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благодаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.

ФУНКЦИИ ФИБРОБЛАСТОВ. Основная функция - секреторная. 1) секретируют молекулы коллагена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются соответственно коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна; секреция белков осуществляется всей поверхностью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон; 2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератинсульфаты, гепаринсульфаты, хондриатинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту); 3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество); 4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны). Кроме того фибробласты выпоняют слабо выраженную фагоцитарную функцию. Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там где нет фибробластов не может быть соединительной ткани.

Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина "С", соединений Fe, Cu и Cr. При гиповитаминозе функция фибробластов ослабевает, т.е. прекращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, это приводит к ослаблению и разрушению связочного аппарата организма, например, зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капиллярных стенок и окружающей соединительной ткани, что приводит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболевание называется цингой.

ФИБРОЦИТЫ образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они содержат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплазме малочисленные слабо развитые органеллы, функциональная активность снижена.

МИОФИБРОБЛАСТЫ развиваются из мало дифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократительную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит в значительной степени нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.

ФИБРОКЛАСТЫ также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, принимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после родов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.

МАКРОФАГИ (macrophagocytus) развиваются из СКК, моноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, в особенности их много там, где богато развита кровеносная и лимфатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой вытянутой, размеры - до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдоподии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам и др. структурам.

ЯДРА макрофагов имеют овальную, круглую или вытянутую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). ЦИТОПЛАЗМА макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.

ФУНКЦИИ МАКРОФАГОВ многочисленны. Основная функция - фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, токсины и др. вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают, осуществляя внутриклеточное пищеварение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий, пироген, повышающий температуру тела, интерферон, тормозящий развитие вирусов, секретируют интерлейкин 1, под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах, фактор, стимулирующий образование антител в В-лимфоцитах, фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, фактор, стимулирующий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов, цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачественных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцита.

В общей сложности макрофаги способны к прямому фагоцитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.

МАКРОФАГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА включает все клетки организма, обладающие тремя основными признаками: 1) выполняют фагоцитарную функцию, 2) на поверхности их цитолеммы имеются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобулинам и т.д., 3) все они развиваются из моноцитов. Примером таких макрофагов являются:

q 1)макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани; 2) купферовские клетки печени; 3) легочные макрофаги; 4) гигантские клетки инородных тел; 5) остеокласты костной ткани; 6) ретроперитониальные макрофаги; 7) глиальные макрофаги нервной ткани.

Основоположником теории о системе макрофагов в организме является И.И.Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, вирусов и других вредных факторов.

ТКАНЕВЫЕ БАЗОФИЛЫ (тучные клетки, лаброциты)

вероятно развиваются из стволовых клеток крови, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т.д. ЯДРА компактные, содержат грубые глыбки хроматина. ЦИТОПЛАЗМА слабо базофильная, содержит базофильные гранулы диаметром до 1,2 мкм. В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинчатые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепарин; 4) серотонин, 5) хондриатинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся ферменты:

1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) щелочная фосфатаза; 4) аденозинтрифосфатаза (АТФ-аза); 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов. ФУНКЦИИ

тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капиллярной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин - повышают проницаемость капиллярной стенки и основного межклеточного вещества соединительной ткани, т.е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лаброцитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, т.к. на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергических реакций.

ПЛАЗМОЦИТЫ развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр - 8-9 мкм, цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется "перинуклеарный дворик", в которм находится комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит грубые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибосом. Остальные органеллы развиты умеренно. ФУНКЦИЯ плазмоцитов заключается в выработке иммуноглобулинов, или антител.

АДИПОЦИТЫ (жировые клетки) располагаются в рыхлой соединительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку занимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цитоплазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитозные пузырьки и фермент глицеролкиназа.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды. Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жирные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.

В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин,который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием которой синтезируется сигнальная молекула, т.е. циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой нейтральный жир расщепляется на глицерин и жирные кислоты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где соединяются с белком и в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.

Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому, если в организме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теряют липиды, при этом больные худеют.

ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) находятся в соединительной ткани, хотя они не являются собственно соединительнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента меланина.

АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ раполагаются вдоль кровеносных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабобазофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ их заключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капилек липидов.

В соединительной ткани много ЛЕЙКОЦИТОВ , которые циркулируют в крови несколько часов, затем мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои функции.

ПЕРИЦИТЫ входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сократительные филаменты, при сокращении которых суживается просвет капилляра.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО рыхлой соединительной ткани включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, а также основное (аморфное) вещество.

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА

(fibra collagenica) состоят из белка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной величины длину,извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов).

q КОЛЛАГЕН 1 типа имеется в волокнах костной ткани, сетчатом слое дермы.

q КОЛЛАГЕН II тип входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в стекловидное тело глаза.

q КОЛЛАГЕН III типа входит в состав ретикулярных волокон.

q КОЛЛАГЕН IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика.

q КОЛЛАГЕН V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный скелет.

Остальные типы коллагена мало изучены.

ФОРМИРОВАНИЕ КОЛЛАГЕНОВЫХ ВОЛОКОН осуществляется в процессе четырех уровней организации. I Уровень называется молекулярный, или внутриклеточный; II - надмолекулярный, или внеклеточный; III - фибриллярный и IV - волоконный.

v I УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов ситезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекуы из 3 цепочек аминокислот, чередующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяются из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.

v II УРОВЕНЬ организации, характеризуется тем, что молекуллы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностями и образуются фибриллы диаметром около 10 нм.

v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) характеризуется тем, что образовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной около 64 нм.

v IV УРОВЕНЬ организации (волоконный) заключается в том, что микрофибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаметром 1-10 мкм.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ коллагеновых волокон заключается в том, что они придают механическую прочность соединительной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые волокна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг сдругом.

ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА

более тонкие, имеют прямой ход, соединяясь друг с другом, образуют широкопетлистую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эластических волокон претерпевает 4 уровня организации: 1) молекулярный, или внутриклеточный; 2) надмолекулярный или внеклеточный; 3) фибриллярный; 4) волоконный.

v 1 УРОВЕНЬ характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаметром около 2,8 нм, которые выделяются из клетки.

v II УРОВЕНЬ (надмолекулярный) характеризуется соединением глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3,5 нм.

v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) в результате которого протеогликаны наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.

v IV УРОВЕНЬ (волоконный) в результате которого фибриллы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет этих трубочек внедряется аморфное вещество. Когда количество аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50% по отношению к фибриллам, эти волокна превратятся в элауниновые, когда количестов аморфного вещества достигнет 90% - эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые - незрелые эластические волокна.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соединительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с кологеновыми волокнами, но зато более растяжимы.

РЕТИКУЛЯРНЫЕ ВОЛОКНА состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулиновых волокон тоже претерпевает 4 уровня организации точно также, как и коллагеновые волокна. В фибриллах ретикулярных волокон имеется исчерченность в виде светлых и темных полос шириной 64-67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато они более прочны и менее растяжимы, чем эластичесикие волокна. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, образуют сеть.

ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

(sustantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой поступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и др. вещества; частично за счет функциональной деятельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондриотинсульфаты, кератинсульфаты, гепаринсульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты в основном зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного вещества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ основного межклеточного вещества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.

Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость зависит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту и тем самым повышает проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного вещества. В регуляции проницаемости основного вещества соединительной ткани принимают участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермента гистаминазы.

Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благодаря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают проницаемость базальных мембран, основного межклеточного вещества и стенки капилляров и проникают во внутреннюю среду организма,вызывая различные заболевания.

ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ характеризуется наименьшим количеством клеточных элементов и основного межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в основном коллагеновые.

Плотная соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Примером неоформленной соединительной ткани является сетчатый слой дермы.

ПЛОТНАЯ ОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ представлена сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, капсулами суставов, оболочками некоторых органов, белочными оболочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.

СУХОЖИЛИЯ (tendo) состоит из параллеьно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фиброцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III порядка.Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой перитенонием (peritendium).

В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносыные и лимфатические сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервносухожильных веретенах, т.е. чувтвительных нервных окончаниях сухожилий.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костному скелету.

СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННЫЕ ПЛАСТИНКИ (фасции, апоневрозы, сухожильные центры и др.) характеризуются параллельным послойным расположением коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки располагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя. Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой. Поэтому слои апоневрозов, фасций и т.д. разделить довольно трудно. Таким образом, соединительнотканные пластинки отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна располагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями коллагеновых волокон располагаются фиброциты и фибробласты.

СВЯЗКИ (ligamentum) по своему строению похожи на сухожилия, но отличаются от сухожилий менее строгим расположением волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamentum nuche), которая отлича- ется тем, что вместо коллагеновых волокон содержит эластические волокна.

В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, надхрящницах, твердой мозговой оболочке в отличии от фасций и апоневрозов отстутсвует строгое расположение коллагеновых волокон.

ПЛОТНАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ, расположенная в сетчатом слое кожи,отличается неправильным (разнонаправленным) расположением коллагеновых и эластических волокон, развивается из дерматома мезодермальных сомитов. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ этой ткани заключается в обеспечении механической прочности кожи.

ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ включают жировую, ретикуляр-ную, слизистую и пигментную. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты, пигментной - меланоциты и т.д.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ (textus reticularis) является стромой органов кроветворения за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с этими клетками ретикулиновых волокон и основного межклеточного вещества. РЕТИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ подразделяются на 3 разновидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединительной ткани, т.е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулиновые волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию, и 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты.

Ретикулиновые волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретикулиновым волокнам они никакого отношения не имеют.

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ делится на белую и бурую жировую ткани. БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ находится в подкожной жировой клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и большом сальниках, ретроперитониально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток-адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира. Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окруженные прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.

При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов, которые приобретают звездчатую форму, человек при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем капли липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттесняющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.

Однако не во всех местах тела при голодании быстро исчезают липиды из адипоцитов. Так, например, жировая ткань подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхности кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохраняется после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет опорно-механическую (амортизационную) функцию.

БУРАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ в организме новорожденных располагается в подкожно-жировой клетчатке в области шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональную форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно рассеяны в цитоплазме. В цитоплазме много митохондрий, в которых имеются железосодержащие бурые пигменты-цитохромы.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ бурой жировой ткани заключается в том, что она обладает высокой окислительной способностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело грудного ребенка.

При воздействии адреналина и норадреналина на адипоциты жировой ткани происходит расщепление липидов. При голодании организма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани прохоят многчисленные капилляры.

СЛИЗИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ находится в пупочном канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробластоподобные клетки), коллагеновых волокон сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержащего большое количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов: вырабатывают много гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию гиалуронвой кислоты слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ слизистой ткани заключается в том, что благодаря ее упругости, не сдавливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его сжатии или сгибе.

ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ у представителей белой рассы представлена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.

Цель: В результате изучения темы студент должен усвоить строение собственно соединительной ткани и соединительных тканей со специальными свойствами.

Вопросы для самостоятельной подготовки

Определение, функции, классификация соединительных тканей.

Классификация, происхождение, строение и функции клеток соединительной ткани.

Строение внеклеточного матрикса и волокон соединительной ткани.

Строение рыхлой соединительной ткани: топография.

Строение плотной соединительной ткани: источник развития, топография, классификация, особенности строения в коже, сухожилиях и эластической связке.

Соединительные ткани со специальными свойствами: топография, морфофункциональная характеристика слизистой, ретикулярной и жировой тканей.

ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК

Соединительные ткани – это группа тканей, обладающих некоторыми общими свойствами и развивающихся из единого источника – мезенхимы.

Функции соединительных тканей. Соединительные ткани выполняют следующие функции: трофическую (метаболическую), опорную (биомеханическую), защитную (механическую, неспецифическую и специфическую), пластическую (репаративную), морфогенетическую (структурообразовательную).

Классификация соединительных тканей . В зависимости от состава и соотношения клеток, волокон, физико-химического состава аморфного вещества соединительные ткани подразделяются на следующие виды (табл.).

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму многих органов, состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 1).

Энд – эндотелий

Рис. 1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.

ЖК – жировая клетка; КлВ – коллагеновое волокно; Мф – макрофаг; РВ – ретикулярное волокно; П – перицит; ПК – плазматическая клетка; ТК – тучная клетка; Фб – фибробласт; ЭлВ – эластическое волокно; Энд - эндотелиоцит

Клетки соединительной ткани

Среди многочисленных клеток соединительной ткани встречаются фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тучные клетки, адипоциты, пигментоциты, адвентициальные клетки, перициты, а также мигрировавшие сюда из крови лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).

Фибробласты – преобладающая популяция клеток, неоднородная по степени зрелости и функциональной специфичности. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробластический дифферон включает в себя стволовые клетки (мультипотентные мезенхимные стволовые клетки), полустволовые клетки-предшественники (префибробласты), малоспециализированные (юные фибробласты), дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также фиброкласты и миофибробласты (рис. 2). Морфологически можно дифференцировать клетки фибробластического ряда, начиная с префибробластов.

Малодифференцированные фибробласты (юные, камбиальные) представляют собой округлые или веретеновидные активно пролиферирующие клетки, имеющие при световой микроскопии четкие контуры, резко базофильную цитоплазму. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них развита слабо, определяется большое количество свободных рибосом и мелких митохондрий, что свидетельствует о синтезе белка для нужд самой клетки. Наибольшее количество этих клеток выявляется при физиологической и патологической регенерации соединительной ткани, восполняя популяцию погибших фибробластов.

Дифференцированные фибробласты (зрелые) являются центральным звеном фибробластического дифферона. Это зрелые, активно пролиферирующие клетки, которые характеризуются полиморфностью, крупным ядром и различным количеством отростков, сохраняющихся даже при миграции в тканях. Комплекс органелл типичен для клеток с высокой функциональной активностью, секретирующих экспортные белки. Значительный объем занимает разветвленная гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, на долю которого приходится около 10 % цитоплазмы и который рассредоточен по всему ее объему, даже по периферии, что связано с секрецией различных продуктов всей поверхностью клетки. Выявляются крупные округлые и разветвленные митохондрии со светлым матриксом и укороченными кристами.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани фибробласты располагаются свободно в основном веществе, не образуя межклеточных контактов друг с другом. Зрелые фибробласты отвечают за синтез компонентов внеклеточного матрикса – кислых мукополисахаридов, коллагена I и III типов, а также продуцируют ряд цитокинов (макрофагальный колониестимулирущий фактор; фактор роста фибробластов-10, эпидермальный фактор роста; интерлейкин-6), которые путем паракринного взаимодействия регулируют пролиферацию, миграцию, дифференцировку и функциональную активность клеток различных дифферонов.

Рис. 2. Схема фибробластического дифферона

Фиброциты являются дефинитивными (конечными) формами развития фибробластов. Это высокоспециализированные, но синтетически неактивные клетки веретеновидной формы, с крыловидными отростками, наличием крупного вытянутого ядра и незначительного объема цитоплазмы. В цитоплазме содержат небольшое количество органелл, наиболее многочисленными из которых являются лизосомы и аутофагосомы; определяются также липидные капли и липопигментные включения.

Миофибробласты – это специализированные фибробластоподобные клетки, обладающие выраженным сократительным аппаратом, представленным комплексом a-гладкомышечного актина и миозина. В наибольшем количестве их обнаруживают в составе «грануляционной ткани», где они обеспечивают контракцию (стягивание) формирующегося соединительнотканного рубца. Эти клетки способны продуцировать коллаген, особенно III типа, имеют десмосомоподобные и щелевидные межклеточные контакты, объединяющие миофибробласты для сочетанных сокращений.

Фиброкласты – характеризуются высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в расщеплении и утилизации межклеточного вещества в участках перестройки и инволюции соединительной ткани органов. Для фиброкластов характерно содержание в цитоплазме большого количества лизосом, ферменты которых выделяются в межклеточную среду, расщепляя ее.

Макрофаги – это клетки, выполняющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. Кроме того, макрофаги синтезируют и выделяют в межклеточную среду около 100 различных биологически активных веществ. Макрофаги образуются из моноцитов после выхода последних из кровеносного русла. Форма макрофагов характеризуется структурной и функциональной гетерогенностью. По локализации макрофаги бывают фиксированные и свободные (подвижные). По функциональному состоянию они бывают резидуальными (неактивными) и активированными . Наиболее характерная структурная особенность макрофагов – выраженный лизосомальный аппарат. Защитные функции макрофагов реализуются в:

неспецифической защите – посредством фагоцитоза;

выделении во внеклеточную среду лизосомальных ферментов;

специфической (иммунологическая) защите – антигенпредставляющая функция, выработка монокинов и др.

Плазматические клетки являются эффекторными клетками гуморального иммунитета. Они образуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенов. Эти клетки имеют округлую форму. базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро. К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется аппарат Гольджи. Функции плазмоцитов – синтез и выделение иммуглобулинов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) – истинные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В их цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофилов. Различают два типа гранул: метахроматические , окрашивающиеся основными красителями с изменением цвета окраски, и ортохроматические , окрашивающиеся основными красителями без изменения цвета и представляющие собой лизосомы. Тучные клетки регулируют местный тканевой гомеостаз посредством выработки веществ, способных изменять проницаемость гемокапилляров и степень гидратации межклеточного вещества (гистамин, гепарин, серотонин), а также принимают участие в иммунных реакциях (синтез иммуноглобулина Е). Выделение гранул из цитоплазмы тучных клеток в межклеточное вещество называется дегрануляцией .

Жировые клетки (адипоциты)– это клетки, способные в больших количествах накапливать резервный жир. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке, и имеют характерную морфологию – почти вся цитоплазма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвигаются на периферию (форма «перстня с печаткой»).

Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения (гранулы меланина). Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой расы. Они выполняют защитную функцию – защиту организма от избыточного ультрафиолетового излучения и антиоксидантную защиту.

Адвентициальные клетки – локализуются в адвентиции сосудов, сопровождая сосуды микроциркуляторного русла. Имеют уплощенную или веретеновидную форму, вытянутое ядро, слабо базофильную цитоплазму с небольшим количеством органелл; в процессе дифференцировки могут превращаться в фибробласты, макрофаги, гладкие миоциты, тканевые базофилы.

Перициты – клетки отростчатой формы, локализуются в дубликатуре базальной мембраны капилляра, прилегая к эндотелию лишь с одной стороны и охватывая его в виде корзинки. У перицитов базофильная цитоплазма, в которой содержатся гранулы гликогена, везикулы, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина. Перициты контролируют пролиферацию эндотелия, синтезируют компоненты базальной мембраны, а также способны дифференцируется в гладкие миоциты и фибробласты, осуществляя таким образом репаративную функцию. Кроме того, за счет сократительных движений, перициты способны регулировать просвет капилляров, проницаемость стенки капилляра и транспорт макромолекул в ткань.

Хотя соединительная и опорная ткани выглядят по-разному, они тесно между собой связаны, поскольку имеют общее происхождение. Обе ткани произошли из мезенхимы — эмбриональной соединительной ткани.Соединительная и опорная ткани включают как клеточное, так и межклеточное вещество (внеклеточный матрикс, основное вещество). Межклеточное вещество может быть жидким, либо более или менее твердым. Оба типа ткани формируют соединительные и опорные структуры, однако качественно и количественно различными путями. Чем в меньшей степени они выполняют опорную функцию, тем более очевидным становится их участие в обменных процессах, поскольку соединительная ткань находится в контакте с кровью. Как следует из названия, этот тип ткани соединяет органы с кровеносными сосудами, хотя выполняет и другие функции. Опорная ткань вклю-чает плотную соединительную ткань, а также костную и хрящевую, которые выполняют в основном опорную функцию. Кости хорошо снабжаются кровью.

ФУНКЦИИ

- Соединительная функция . Обычно соединительная ткань образует капсулы органов, а также футляры нервов и оболочки сосудов, и связывает органы между собой. В форме связок она поддерживает суставы, а в форме сухожилий обеспечивает передачу усилий от мышцы к кости.

- Обменная функция . Хотя обменные процессы происходят в фибробластах, обмен метаболитами осуществляется в межклеточной среде. Питательные вещества, содержащиеся в крови, диффундируют в межклеточную среду. Оттуда они попадают в клетки. Таким образом, соединительная ткань осуществляет трофическую функцию. Соответственно, выходящие из клеток вещества при участии соединительной ткани попадают в капилляры и лимфатические сосуды.

- Водный баланс . Большая часть внеклеточной жидкости находится в межклеточном пространстве ареолярной (рыхлой) соединительной ткани, в которой может
быть сосредоточено большое количество воды. При заболеваниях сердца и почек избыток жидкости в тканях может вызвать отек.

- Заживление ран . Раны заживляются за счет образования соединительной ткани (грануляционная ткань) с последующим ее огрубением и формированием шрама.

- Защита . Некоторые специализированные клетки соединительной ткани, находящиеся в «свободном состоянии» (различные типы лейкоцитов), защищают организм от патогенных микробов и чужеродных веществ. Они обладают способностью к фагоцитозу (захвату частиц) и поддерживают защитные функции организма, образуя антитела.

- Трофические функции . Жировая (адипозная) ткань служит питательным резервом организма.

КЛЕТКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

Среди клеток, находящихся в пространстве, занимаемом соединительной тканью, присутствуют фибробласты, обладающие тканевой специфичностью. Иногда эти клетки называют фиброцитами, особенно если они неактивны. Фибробласты продуцируют компоненты межклеточного вещества (основное вещество и волокнистые структуры). Еще один тип находящихся там клеток представляют собой клетки, которые покинули сосудистую систему и стали частью иммунной системы организма. Это «свободные клетки» соединительной ткани. Они способны к амебоидному движению. По современным представлениям, свободные клетки произошли от эмбриональной мезенхимы, и почти все они относятся к белым кровяным клеткам (лейкоцитам), которые мигрировали в соединительную ткань из крови.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЙ МАТРИКС (ОСНОВНОЕ ВЕЩЕСТВО)

Поскольку межклеточное вещество представлено двумя компонентами, то соединительная ткань функционирует как посредник между кровеносными сосудами и органами (основное вещество) и как связующее звено организма (волокнистые структуры). Основное вещество состоит из интерстициальной жидкости, белков, полисахаридов и гликопротеинов. Белки и полисахариды определяют консистенцию интерстициальной жидкости. Благодаря способности связывать воду, они, например, обеспечивают эластические свойства суставных хрящей и прозрачность роговицы. Гликопротеины входят в состав гликокаликса, расположенного на внешних мембранах клеток, а также являются компонентами базальной мембраны. Отчасти они выполняют механические функции (участвуют в прикреплении клеток к внеклеточному матриксу), а также, по-видимому, создают барьер, регулирующий обмен метаболитов между интерстициальным пространством и примыкающими клетками.

Волокнистые структуры подразделяются на три типа: коллагеновые, эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна не растягиваются и возникают в местах, где развиваются напряжения (сухожилия, связки). Ретикулярные волокна гибкие, и их разветвленная сеть формирует основную структуру таких органов, как лимфоузлы и селезенка. Эластические волокна способны сильно и обратимо растягиваться. При этом их длина может увеличиваться более чем в 1,5 раза (кровеносные сосуды).

Рыхлая ареолярная (интерстициальная) ткань

Рыхлая ареолярная (интерстициальная) соединительная ткань образует строму, соединяющую отдельные ткани органов; она также фиксирует на своих местах нервы и сосуды, образуя вокруг них футляры. Эта ткань служит резервуаром для воды и дает возможность смещаться другим тканям.

Плотная белая волокнистая соединительная ткань

Плотная белая волокнистая соединительная ткань состоит из волокон и небольшого количества клеток. Различают два типа ткани: плотная неоформленная и оформленная плотная белая волокнистая ткань. В неоформленной ткани коллагеновые волокна расположены пучками, которые переплетены между собой (капсулы органов, сетчатый слой дермы, склера, твердая оболочка мозга). В оформленной ткани коллагеновые волокна участвуют в двигательных процессах (передача усилия от мышц к кости). Поэтому они расположены параллельными пучками, видными невооруженным глазом (например, сухожилия и апоневрозы).

Ретикулярная соединительная ткань

Ретикулярная соединительная ткань очень напоминает эмбриональную соединительную ткань — мезенхиму. Она состоит из особых волокон, ретикулярных клеток и разветвленной сети ретикулярных волокон. Наряду с другими структурными элементами, ретикулярная соединительная ткань служит каркасом для лимфатических органов (селезенки и лимфоузлов), промежутки в котором заполнены «свободными клетками» (например, клетками иммунной системы — лимфоцитами). В костном мозге в пространстве между ретикулярными волокнами находятся кроветворные клетки, Таким образом, ретикулярная соединительная ткань и «свободные клетки» составляют одно функциональное целое. В то же время ретикулярные волокна также находятся в ареолярной ткани и во внутренних органах (печень, почки), где они не являются частью ретикулярной соединительной ткани. Например, ретикулярные волокна образуют футляр вокруг волокон гладких и поперечнополосатых мышц и связывают их в упорядоченные структуры.

Адипозная (жировая) ткань

Жировая ткань представляет собой особую форму ретикулярной соединительной ткани. Клетки жировой ткани (липоциты, адипоциты) накапливают жир, который удаляется из крови по механизму пиноцитоза или образуется в самих клетках из углеводов (сахаров). Находящаяся в адипоците жировая капля оттесняет уплощенное ядро клетки к периферии. По краю клетки расположен тонкий ободок цитоплазмы. Жировая ткань выполняет механические функции, является источником энергии и защищает организм от холода.

Резервная жировая ткань. Жиры служат богатым энергетическим ресурсом для организма. Их калорийность в два раза выше, чем углеводов и белков. Ареолярная соединительная ткань, образующая футляры кровеносных сосудов в подкожной соединительной ткани, служит хранилищем избыточного жира. При необходимости этот жир может быть использован на энергетические нужды организма. При этом клетки сохраняют жизнеспособность и продолжают выполнять свои резервные функции. Согласно современной точке зрения, жировые клетки, сформировавшиеся в раннем детстве, продолжают существовать в течение всей дальнейшей жизни человека, выполняя функцию депонирования.

Структурная жировая ткань. В отличие от резервной, структурная жировая ткань служит для поддержания формы отдельных частей тела (подошв ног, ладоней рук, ягодиц, щек и глазниц). Она начинает использоваться в качестве энергетического резерва только при сильном голодании организма (ввалившиеся глаза, впалые щеки).

Бурая адипозная ткань. Этот тип жировой ткани (бурая жировая ткань, малтилокулярная ткань) представляет собой особый тип жировой ткани, которая содержит многочисленные темные митохондрии, богатые цитохромом. У новорожденных она находится между лопатками. В первые месяцы жизни бурая жировая ткань выполняет важную функцию теплового резервуара. У взрослых она присутствует в редких случаях, однако характерна для грызунов (обеспечивает прогрев организма после зимней спячки).

Опорная ткань

К опорным тканям принадлежат костная и хрящевая ткани. Сюда же следует отнести хордовую ткань и зубную эмаль — специализированную костную ткань, отличающуюся высокой прочностью. Эти ткани в основном состоят из коллагеновых волокон, что придает их структуре жесткость. Устойчивость хрящей к механическим нагрузкам обеспечивается особой структурой внеклеточного матрикса, а прочность кости связана с отложением в ней солей кальция.

Хордовая ткань

Хордовая ткань по строению напоминает жировую, с тем лишь исключением, что вместо жира клетки содержат жидкость. Эта ткань найдена у позвоночных, включая человека, где она представлена первичным эмбриональным органом — нотохордом (chorda dorsalis; спинная струна). За счет плотной упаковки клеток, нотохорд отличается прочностью и эластичностью, подобно покрышке автомобильного колеса. У взрослого человека нотохорд редуцировался, сохранившись лишь в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков (nucleus pulposus).

Хрящевая ткань

Хрящевая ткань локализуется в скелете и дыхательных путях. Характерными для этой ткани являются хрящевые клетки (хондроциты). Они находятся в основном хрящевом веществе (межклеточный матрикс) в виде округлых структур, расположенных отдельными небольшими группами (хондрионы). В зависимости от типа и плотности волокон, различают три группы хрящей: гиалиновый хрящ, эластический хрящ и волокнистый хрящ . У взрослого человека ни один из перечисленных типов хрящей не содержит кровеносных сосудов. Питание хрящей осуществляется либо за счет диффузии через покрывающую их оболочку (надхрящницу), либо непосредственно из синовиальной жидкости (суставные гиалиновые хрящи).
Развитие хряща начинается с формирования надхрящницы, но хрящ обладает ограниченной способностью к регенерации. Без надхрящницы (гиалиновые хрящи) регенерация не происходит. Хрящи обладают высокой устойчивостью к давлению, способностью к эластичной деформации и противостоят истиранию.

Гиалиновый хрящ. Отпрепарированный гиалиновый хрящ молочно-белого цвета и полупрозрачный. Поэтому он напоминает матовое стекло. Этот тип хряща выстилает внутреннюю поверхность суставов, образует реберные хрящи, частично формирует носовую перегородку, гортань, трахеи и большие бронхи. В эмбриональном периоде большая часть скелета закладывается в форме хрящей. При последующем росте организма между эпифизом (растущим участком кости) и телом кости образуется гиалиновый хрящ, который замещается костной тканью только после прекращения роста. Суставные гиалиновые хрящи являются единственным типом хрящей, не содержащих надхрящницы. Поэтому при их разрушении (в результате воспалительных или дегенеративных процессов в суставах) последующей регенерации не происходит.

Эластический хрящ. Наряду со структурами, присутствующими в гиалиновом хряще, в эластическом хряще находится разветвленная сеть эластичных волокон, которые локализуются вокруг хондроцитов и проникают в надхрящницу. Из-за присутствия эластичных волокон хрящ обладает желтоватой окраской. У человека эластический хрящ находится в ушной раковине, надгортаннике и в наружном слуховом проходе (ушном канале).

Волокнистый хрящ. В отличие от гиалинового хряща, в волокнистом хряще находится гораздо больше коллагеновых волокон. Волокнистый хрящ локализуется в таких местах скелета, которые часто находятся под нагрузкой, за счет действия сухожилий и связок. Это межпозвонковые диски (annulus fibrosis), а также внутрисуставные диски (диски и мениски).

Соединительная ткань, ее виды.

Она очень разнообразна по своему строению, но имеет общий морфологический признак – в ней мало клеток, но много межклеточного вещества, включающего в себя основное аморфное вещество и специальные волокна. Это ткань внутренней среды организма, имеет мезодермальное происхождение. Она участвует в построении внутренних органов. Ее клетки отделены прослойками межклеточного вещества. Чем оно плотнее, тем лучше выражена механическая, опорная функция (костная ткань). Трофическая функция лучше обеспечивается полужидким межклеточным веществом (рыхлая соединительная ткань, окружающая кровеносные сосуды).

Функции соединительной ткани:

1. Механическая, опорная, формообразующая (кости, хрящи, связки)

2. Защитная

3. Трофическая (регуляция питания, обмена веществ и подержание гомеостаза)

4. Пластическая (участие в приспособительных реакциях к изменяющимся условиям среды – заживление ран)

5. Может участвовать в кроветворении при патологии

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

СКЕЛЕТНАЯ

Волокнистая

2. плотная

3. оформленная

4. неоформленная

Со специальными свойствами

1. ретикулярная

2. жировая

3. слизистая

4. пигментная

Хрящевая

1. гиалиновый хрящ

2. эластический хрящ

3. волокнистый хрящ

1.грубоволокнистая

2.пластинчатая:

компактное вещество

губчатое вещество

В рыхлой соединительной ткани волокна межклеточного вещества расположены рыхло и имеют разное направление. В плотной имеется большое количество плотно-расположенных волокон, много аморфного вещества и мало клеток.

Виды клеток:

1. фибробласты

2. малодифференцированные

3. макрофаги

4. тканевые базофилы

5. плазмоциты

6. липоциты

7. пигментоциты

Межклеточное вещество содержит основное аморфное вещество – коллоид – и волокна :

1. коллагеновые

2. эластические

3. ретикулярные

Фибробласты – наиболее многочисленные клетки (fjbra – волокно, blastos – росток), участвует в образовании основного аморфного вещества и специальных волокон – клетки-ткачи.

Малодифференцированные клетки могут превращаться в адвентициальные клетки (адвентиция – оболочка) и клетки-перициты, сопровождающие кровеносные и лимфатические сосуды. Макрофаги (macros – большой, fagos – пожирающий), участвуют в фагоцитозе и секретируют в межклеточное вещество интерферон, лизоцим, пирогенны. В совокупности формируют макрофагическую систему. Тканевые базофилы (тучные клетки) вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты участвуют в гуморальном иммунитете и синтезируют антитела – гамма-иммуноглобулины. Липоциты – жировые клетки (резерв), формируют жировую ткань. Пигментоциты содержат меланин. Основное вещество имеет вид геля, обеспечивает транспорт веществ, механическую, опорную и защитную функции.

Коллагеновые волокна (kola – клей) – толстые, прочные, нерастяжимые. Состоят из фибрилла и белка коллагена. Эластические волокна содержат белок эластин, тонкие хорошо растяжимые, увеличиваются в 2-3 раза. Ретикулярные – незрелые коллагеновые волокна.

Рыхлая соединительная ткань содержится во всех органах, т.к. сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды. Плотная неоформленная волокнистая ткань образует соединительно – тканную основу кожи, плотная оформленная ткань – сухожилия мышц, связки, фасции, перепонки. В соединительной ткани со специальными свойствами преобладают однородные клетки.

Ретикулярная соединительная имеет сетевидное строение. Состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которые, переплетаясь, образуют сеть. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Она образует скелет костного мозга, лимфатических узлов и селезенки. Жировая ткань - скопление липоцитов. В большом количестве содержится в большом и малом сальниках, брыжейке кишки и вокруг некоторых органов (почки). Является депо жира, защищает от механических повреждений, обеспечивает физическую терморегуляцию. Слизистая ткань имеется только у зародыша в пупочном канатике, защищая пупочные сосуды от повреждения. Пигментная – скопление меланоцитов – кожа в области сосков, мошонки, анального отверстия, родимые пятна, родинки и радужка глаз.

Скелетная выполняет функции опоры, защиты, вводно-солевого обмена.

Хрящевая ткань состоит из хрящевых пластинок, собранных по – трое, основного вещества и волокон.

Виды хрящей :

1. Гиалиновый хрящ – суставные хрящи, хрящи ребер, эпифизарные хрящи. Он прозрачен, голубоватого цвета (стекловидный).

2. Эластический хрящ – в органах, где возможны изгибы (ушная раковина, слуховая труба, наружный слуховой проход, надгортанник). Непрозрачный, желтого цвета.

3. Волокнистый – межпозвоночные диски, мениски, внутрисуставные диски, грудино-ключичный и височно-нижнечелюстной суставы. Непрозрачный, желтого цвета.

Рост и питание хряща осуществляется за счет надхрящницы, окружающей его. Хрящевая клетка – хондроцит.

Костная ткань является очень прочной из-за межклеточного вещества, пропитанного солями сальция. Она образует все кости скелета, является депо кальция и фосфора.

Виды клеток:

· Остеобласты (osteon – кость, blastos – росток) – молодые клетки, образующие костную ткань.

· Остеоциты (osteon – кость, cutos – клетка) – основные клетки, утратившие способность к делению

· Остеокласты (osteon – кость, clao – раздроблять) – клетки, разрушающие кость и обызвествляющие хрящ.

Грубоволокнистая соединительная ткань – пучки коллагеновых волокон, расположенных в разных направлениях. Находится в зародышах и молодых организмах.

Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок и образует все кости скелета. Если костные пластинки упорядочены, образуется компактное вещество (диафизы трубчатых костей), если образуют перекладины, губчатое вещество (эпифизы трубчатых костей).